O estresse é comumente definido como uma resposta fisiológica a um estímulo (o estressor) percebido por um indivíduo como ameaçador ou prejudicial, geralmente “produzido por pressões ambientais ou psicológicas excessivas”1. Causa o acúmulo dos hormônios adrenalina e cortisol, o que leva a um aumento na frequência cardíaca e na pressão sanguínea, e a uma supressão do sistema imunológico, entre outros efeitos nocivos à saúde. Às vezes, pode ser letal, porque pode levar a arritmias ou a ataques cardíacos.
Embora os efeitos do estresse em animais domesticados tenham sido bem documentados2, a severidade e a quantidade de estressores que afetam os animais selvagens têm sido subestimados pela pesquisa científica, com exceção dos efeitos do cativeiro sobre os animais selvagens. À luz disso, algumas pessoas podem pensar que o estresse desempenha pouco ou nenhum papel na natureza, embora isso esteja longe de ser o caso. Os animais selvagens precisam enfrentar circunstâncias adversas diariamente que são geralmente estressantes: traumas físicos, doenças, escassez de alimentos, conflitos com outros de sua espécie ou grupo etc. No entanto, poucos aspectos de um ambiente parecem levar a mais estresse do que predação.
O estresse induzido por predadores parece surgir em dois cenários principais. Primeiro, o cenário envolvendo a própria atividade predatória, em que os animais enfrentam a terrível experiência de fugir e/ou lutar, que geralmente precede sua morte. O confronto pode ser tão intenso a ponto de a presa morrer de estresse3. Ratos selvagens morreram de ataques cardíacos depois de serem forçados a ouvir uma gravação de uma luta entre gato e rato4.
Segundo, parece que o estresse decorre da tomada de decisão de evitar predadores, ou seja, o cenário no qual a presa é forçada a balancear a comida e a pressão dos predadores, ou diminuir a alimentação, ou arriscar a se expor aos predadores5. Ambas as alternativas têm altos custos e envolvem altos níveis de estresse, mas geralmente os animais diminuem a probabilidade de serem pegos optando por comer menos. Eles tendem a se esconder em lugares onde a comida é escassa, mas a presença de predadores é menos provável. Nessas condições, respostas adicionais ao estresse são prováveis de serem disparadas pela inanição e desidratação. A predação, portanto, não é apenas o principal estressor direto na natureza, mas também é uma causa indireta do estresse através das estratégias adotadas pelos animais para evitá-la. Isso mostra como o risco de predação implica sofrimento contínuo para muitos animais selvagens.
O sofrimento dos animais selvagens é frequentemente agravado por certas intervenções humanas na natureza que são conduzidas com propósitos ambientalistas. O exemplo mais significativo disso é a reintrodução de predadores em ecossistemas onde eles estão extintos há muito tempo. Essa forma de intervenção nas cadeias tróficas é geralmente empregada no contexto de programas de restauração de ecossistemas que visam reconstruir alguns aspectos de um ecossistema, como a preservação de uma espécie ameaçada. Às vezes, isso é feito identificando animais que ameaçam um ecossistema de alguma forma (por exemplo, cervos “pastam demais” sobre algumas espécies de plantas) e reintroduzindo o antigo predador dos animais (por exemplo, lobos), com o objetivo de reparar a situação. Os resultados esperados são: (1) os lobos comem os cervos, reduzindo o número de cervos que pastam reduzindo sua população e, mais importante, (2) os cervos param de pastar por medo de serem predados pelos lobos. Em vez de pastarem livremente em áreas abertas, os cervos se escondem em lugares onde os lobos não pode vê-los facilmente, e comem outras plantas menores. A dinâmica biológica resultante disso tem sido chamada de “ecologia do medo”.
Um dos casos mais conhecidos disso ocorreu no Yellowstone Park, nos EUA, e estima-se que, desde a reintrodução dos lobos, os cervos diminuíram para metade da população original6. Como vimos acima, o estresse induzido por predadores pode ser uma causa extrema de sofrimento para os animais selvagens, tanto diretamente quanto indiretamente. Além de viverem em um cenário de medo permanente, esses animais também sofrem com a escassez de alimentos e geralmente morrem de todo tipo de complicações associadas, como doenças e lesões devido à desnutrição.
O estresse de animais sociais
Viver em grupos sociais é algo que envolve custos para os animais, principalmente devido ao conflito social e à competição. Muitas espécies sociais têm hierarquias de dominação, e o status social que cada animal possui na hierarquia influencia dramaticamente seu nível de bem-estar. Isso tem se mostrado particularmente no caso de doenças relacionadas ao estresse7. Já foi bem documentado que a subordinação social, por exemplo, constitui um estressor em diferentes espécies sociais, tais como os primatas8, macacos9, roedores10 e peixes11. Em animais dessas espécies sociais e que possuem um status baixo, respostas depressivas e uma diminuição nas oportunidades reprodutivas são muitas vezes observadas12.
O estresse devido aos efeitos adversos da separação materna tem sido estudado em várias espécies sociais. A separação materna pode ser muito negativa tanto para a mãe quanto para o bebê e ter uma influência duradoura em suas fisiologias e comportamentos. Após a separação, a mãe geralmente responde reduzindo a atividade, movendo-se com o corpo curvado e exibindo outros comportamentos de doença induzidos pelo evento estressante13. Os filhotes que são separados de suas mães mostram uma reatividade aumentada ao estresse ao longo da vida e maior risco de contraírem doenças. Isso foi observado especialmente em roedores e primatas14, embora membros de outras espécies sociais também provavelmente experimentem os mesmos efeitos.
Leituras adicionais
Archer, J. E. & Blackman, D. E. (1971) “Prenatal psychological stress and offspring behavior in rats and mice”, Developmental Psychobiology, 4, pp. 193-248.
Biondi, M. & Zannino, L.-G. (1997) “Psychological stress, neuroimmunomodulation, and susceptibility to infectious diseases in animals and man: A review”, Psychotherapy and Psychosomatics, 66, pp. 3-26.
Blanchard, R. J.; Nikulina, J. N.; Sakai, R. R.; McKittrick, C. ; McEwen, B. & Blanchard, D. C. (1998) “Behavioral and endocrine change following chronic predatory stress”, Physiology & Behavior, 63, pp. 561-569.
Boonstra, R.; Hik, D.; Singleton, G. R. & Tinnikov, A. (1998) “The impact of predator-induced stress on the snowshoe hare cycle”, Ecological Monographs, 68, pp. 371-394.
Caso, J. R.; Leza, J. C. & Menchen, L. (2008) “The effects of physical and psychological stress on the gastrointestinal tract: Lessons from animal models”, Current Molecular Medicine, 8, pp. 299-312.
de Catanzaro, D. (1988) “Effect of predator exposure upon early pregnancy in mice”, Physiology & Behavior, 43, pp. 691-696.
Cohen, S.; Line, S.; Manuck, S. B.; Rabin, B. S.; Heise, E. R. & Kaplan, J. R. (1997) “Chronic social stress, social status, and susceptibility to upper respiratory infections in nonhuman primates”, Psychosomatic Medicine, 59, pp. 213-221.
Creel, S.; Winnie, J. A., Jr. & Christianson, D. (2007) “Predation risk affects reproductive physiology and demography of elk”, Science, 315, pp. 960.
Creel, S.; Winnie, J. A., Jr. & Christianson, D. (2009) “Glucocorticoid stress hormones and the effect of predation risk on elk reproduction”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 106, pp. 12388-12393 [acessado em 8 de março de 2013].
Dwyer, C. M. (2004) “How has the risk of predation shaped the behavioural responses of sheep to fear and distress?”, Animal Welfare, 13, pp. 269-281.
Engh, A. L.; Beehner, J. C.; Bergman, T. J.; Whitten, P. L.; Hoffmeier, R. R.; Seyfarth, R. M. & Cheney, D. L. (2006) “Behavioural and hormonal responses to predation in female chacma baboons (Papio hamadryas ursinus)”, Proceedings of the Royal Society of Biological Sciences, 273, pp. 707-712.
Figueiredo, Helmer F.; Bodie, Bryan L.; Tauchi, Miyuki; Dolgas, C. Mark & Herman, James P. (2003) “Stress integration after acute and chronic predator stress: Differential activation of central stress circuitry and sensitization of the hypothalamo-pituitary-adrenocortical axis”, Endocrinology, 44, pp. 5249-5258.
Fossat, P.; Bacqué-Cazenave, J.; de Deuerwaerdère, P.; Delbecque, J.-P. & Cattaert, D. (2014) “Anxiety-like behavior in crayfish is controlled by serotonin”, Science, 344, pp. 1293-1297.
Galhardo, L. & Oliveira, R. F. (2009) “Psychological stress and welfare in fish”, Annual Review of Biomedical Sciences, 11, pp. 1-20.
Kagawa, N. & Mugiya, Y. (2000) “Exposure of goldfish (Carassius auratus) to bluegills (Lepomis macrochirus) enhances expression of stress protein 70 mRNA in the brains and increases plasma cortisol levels”, Zoological Science, 17, pp. 1061-1066 [acessado em 2 de abril de 2014].
Lazar, N. L.; Neufeld, R. W. J. & Cain, D. P. (2011) “Contribution of nonprimate animal models in understanding the etiology of schizophrenia”, Journal of Psychiatry & Neuroscience, 36, pp. E5-E29 [acessado em 12 de junho de 2014].
Lima, S. L. (1998) “Stress and decision making under the risk of predation: Recent developments from behavioral, reproductive, and ecological perspectives”, Advances in the Study of Behavior, 27, pp. 215-290.
Love, O. P.; McGowan, P. O. & Sheriff, M. J. (2012) “Maternal adversity and ecological stressors in natural populations: the role of stress axis programming in individuals, with implications for populations and communities”, Functional Ecology, 27, pp. 81-92.
Martin, T. E. (2011) “The cost of fear”, Science, 334, pp. 1353-1354.
Mashoodh, R.; Sinal, C. J. & Perrot-Sinal, T. S. (2009) “Predation threat exerts specific effects on rat maternal behaviour and anxiety-related behaviour of male and female offspring”, Physiology & Behavior, 96, pp. 693-702.
McGrady, A. V. (1984) “Effects of psychological stress on male reproduction: A review”, Systems Biology in Reproductive Medicine, 13, pp. 1-7.
Norrdahl, K. & Korpimäki, E. (1998) “Does mobility or sex of voles affect risk of predation by mammalian predators?”, Ecology, 79, pp. 226-232.
Ottenweller, J.E. (2007) “Animal models (non-primate) for human stress”, em Fink, G. (ed.) Encyclopedia of stress, 2nd ed., Amsterdam: Academic Press, pp. 190-195.
Sheriff, M. J.; Krebs, C. J. & Boonstra, R. (2010) “The ghosts of predators past: population cycles and the role of maternal programming under fluctuating predation risk”, Ecology, 91, pp. 2983-2994.
Zanette, Liana Y.; White, Aija F.; Allen, Marek C. & Clinchy, M. (2011) “Perceived predation risk reduces the number of offspring songbirds produce per year”, Science, 334, pp. 1398-1401.
Notas
1 Allaby, M. (ed.) (1999) Oxford dictionary of zoology, Oxford: Oxford University Press.
2 Ver por exemplo, Wiepkema, P. R. & Adrichem, P. W. M. van (eds.) (1987) Biology of stress in farm animals: An integrative approach, Hinglaw: Kluwer Academic Publishers; Moberg, G. P. & Mench, J. A. (2000) The biology of animal stress: Basic principles and implications for animal welfare, New York: Cabi; Broom, D. M. & Johnson, K. G. (1993) Stress and animal welfare, Hinglaw: Kluwer Academic; Dantzer, R. & Mormède, P. (1983) Stress in farm animals: A need for reevaluation, Journal Animal Science, 57, pp. 6-18.
3 McCauley, S.; Rowe, J. L. & Fortin, M.-J. (2011) “The deadly effects of ´nonlethal´ predators”, Ecology, 92, pp. 2043-2048.
4 Gregory, N. G. (2004) Physiology and Behaviour of Animal Suffering, Oxford: Blackwell Science, p. 18.
5 Clinchy, M.; Zanette, L.; Boonstra, R.; Wingfield, J. C. & Smith, J. N. M. (2004) “Balancing food and predator pressure induces chronic stress in songbirds”, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 271, pp. 2473-2479 [acessado em 5 de janeiro de 2013].
6 Horta, O. (2010) “The ethics of the ecology of fear against the nonspeciesist paradigm: A shift in the aims of intervention in nature”, Between the Species, 13 (10) [acessado em 17 de janeiro de 2013].
7 Sapolsky, R. M. (2004) “Social status and health in humans and other animals”, Annual Review of Anthropology, 33, pp. 393-418 [acessado em 23 September 2013].
8 Abbott, D. H; Keverne, E. B.; Bercovitch, F. B.; Shively, C. A.; Mendoza, S. P.; Saltzman, W.; Snowdon, C. T.; Ziegler, T. E.; Banjevic, M.; Garland, T., Jr. & Sapolsky, R. M. (2003) “Are subordinates always stressed? A comparative analysis of rank differences in cortisol levels among primates”, Hormones and Behavior, 43, pp. 67-82.
9 Shiverly, C. A.; Laber-Laird, K. & Anton, R. F. (1997) “Behavior and physiology of social stress and depression in female cynomolgus monkeys”, Biological Psychiatry, 41, pp. 871-882.
10 Koolhas, J. M.; De Boer, S. F.; De Rutter, A. J.; Meerlo, P. & Sgoifo A. (1997) “Social stress in rats and mice”, Acta Physiologica Scandinavica. Supplementum , 640, pp. 69-72; Koolhas, J. M.; De Boer, S. F.; Meerlo P.; Strubbe, J. H. & Bohus, B. (1997) “The temporal dynamics of the stress response”, Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 21, pp. 775-782.
11 Fox, H. E.; White, S. A.; Kao, M. H. & Russell, D. F. (1997) “Stress and dominance in a social fish”, The Journal of Neuroscience, 17, pp. 6463-6469.
12 Sapolsky, R. M. (2005) “The influence of social hierarchy on primate health”, Science, 308, pp. 648-652.
13 Hennessy, M. B.; Deak, T. & Schiml-Webb, P. A. (2001) “Stress-induced sickness behaviors: An alternative hypothesis for responses during maternal separation”, Developmental Psychobiology, 39, pp. 76-83.
14 Pryce, C. R.; Rüedi-Bettschen, D.; Dettling, A. C. & Feldon, J. (2002) “Early life stress: long-term physiological impact in rodents and primates”, News in Physiological Sciences, 17, pp. 150-155.